<総説>海牛類の消化機構について

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Sirenians, the only aquatic herbivorous mammals, include 2 families; Dugongidae as dugong (Dugong dugon) and Trichechidae as West Indian manatee (Trichechus manatus), Amazonian manatee (T. inunguis) and West African manatee (T. senegalensis). The previous works have concentrated on the digestive functions in sirenians that have been supposed to be specific and different from marine carnivorous mammals and terrestrial herbivores. This paper reviews previous works and gives a perspective for further studies on digestive functions in sirenians by focusing on the following three topics: (1) The anatomy of the digestive tract, (2) Species and their nutritive values of aquatic plants on which the sirenians feed (3) Researches regarding to digestion. (1) The sirenians are non-ruminant herbivores. Their stomach is simple sac-like and is characterized by a unique “cardiac gland” which contains the digestive enzymes and acid secreting cells. No one cannot explain the difference that the cardiac gland forms like a ball in dugongs and a finger in manatees. The intestine reaches to 9 to 16 times as long as the body length when sirenians becomes adult. The length of large intestine in adult dugong becomes twice as long as small intestine, whereas that of large intenstine in adult manatees becomes to be same length as small intestine. There is a large cecum with a single diverticulum in the dugongs and paired diverticula in manatees. Based on anatomy and morphology of the digestive tract, sirenians belong to the hindgut digesters such as Perissodactyla, proboscidean, Hyracoidea, Rodentia and the green sea turtle in Cryptodira. (2) The dugong feeds exclusively on marine phanerogams of 18 species, belonging to 4 families: Cymodoceae, Hydrocharitaceae, Potamogetonaceae and Zosteraceae. Except for the Amazonian manatee which only lives in fresh water, manatees feed on many aquatic plants in marine to freshwater environments. It has been reported that the West Indian manatees feed on over 60 species of aquatic plants. The seagrasses on which the dugong preferably feeds have relatively lower crude protein, higher crude fiber and lower calorific content than those of the major plants on which terrestrial herbivores primarily feed. On the other hand, the aquatic plants on which the manatees feed have similar crude protein, higher crude fiber and lower calorific content as the above terrestrial plants. Deducing from that the aquatic plants contain 85-95% water in comparison to 75-80% in terrestrial plants, the sirenians must feed abundantly on seagrass and aquatic plants to maintain their body. (3) Although fed diets are different depending on each study, the digestibility in the sirenians is 80-90% and is the highest among terrestrial non-ruminants and ruminants. The digestive capacity in the sirenians seems to be remarkably superior among other herbivorous mammals. Based on researches on volatile fatty acid concentration in the content of digestive tracts, the cecum and large intestine are the principal areas to breakdown and digest the fiber in the diet. Moreover, food retention times in the sirenians are much longer (120-216hrs.) than for other hindgut digesters such as horses (23-45hrs.), elephants (17-26hrs. ) and white-tailed deer (20-40hrs.) and ruminants such as cattle (48-65hrs.). The sirenians adapted their digestive tracts and digestive functions to their herbivorous feeding character as having at least two digestive functions to achieve sufficient nutrient absorption. First, food retention time has been lengthened due to the long intestine. Second, the sirenians may have a rich microflora within their digestive tracts, especially in the cecum and large intestine, to elevate the capacity of the fiber fraction and also energy absorption. But research on the microflora within their digestive tract has not yet been carried out. Therefore, little is known about the digestive physiology and functions in sirenians. We need to have more information about their digestive functions using the living animals in captivity and dead specimens.海産哺乳類の中で唯一の草食動物である海牛類は，ジュゴン科のジュゴンとマナティ科のアメリカマナティ，アマゾンマナティ，アフリカマナティの2科から成る。海牛頬の消化機構は他の肉食性海産哺乳類と比べて異なっていることから，注目を集めていた。本稿では海牛類の消化機構について，（1）消化管の解剖学的特性，（2）餌料植物の栄養学的特性，（3）消化機能に関連した栄養生態学的研究の3点を中心として，消化機構に関する既知の知見を概説し，今後の研究方向について展望する。（1）海牛類は非反芻動物である。胃は単胃であり，「噴門腺」と呼ばれる海牛類に特有の腺塊がある。噴門腺は消化酵素を分泌する細胞と酸を分泌する細胞の2種の細胞から成っている。ジュゴンの噴門腺は球状に近いが，マナティ科のそれは指のような形をしている。ジュゴン科とマナティ科で形が違う理由は分かっていない。成体では腸は体長の9～16倍になる。ジュゴンの成獣では大腸は小腸の約2倍の長さになるのに対して，マナティでは大腸と小腸は同じ長さである。ジュゴンの盲腸は単一であるが，マナティの盲腸は先端が2つの角状に分岐している。解剖や形態の面から，海牛類は奇蹄目，長鼻目，ハイラックス目，齧歯目やカメ目のアオウミガメが属する後腸動物に属する。（2）ジュゴンは4科18種の海産顕花植物を摂餌する。淡水種であるアマゾンマナティを除いて，マナティは海域から淡水域までに生息する多種多様な水生植物を摂餌する。アメリカマナティは60種以上の水生植物を摂餌することが報告されている。ジュゴンが好んで食べる海草は陸生の草食動物が主に食べる植物と比べて，粗タンパク質含有量が少なく，粗繊維含有量が多く，カロリーが低い。一方，マナティ科が食べる水生植物を同じ陸上植物と比べると，粗タンパク質含有量が同等で，粗繊維含有量が少なく，カロリーが低い。陸生植物では水分が75～80％であるのに比べて，水生植物では85～95％が水分であるので，海牛類は自身の体を維持するために，大量の植物を食べなければならない。（3）それぞれの研究で餌料植物は異なるが，海牛類の消化率は80～90％であり，陸上の非反芻動物はおろか，反芻動物よりも高いことが知られている。海牛類の消化機能は他の草食動物と比べてかなり優れている。消化管内容物の揮発性脂肪酸濃度の研究から，盲腸と大腸は餌料植物の繊維の分解と分解生成物の消化が行われる主な場所であることが考えられた。さらに，海牛類における餌料植物の体内滞留時間（120～216時間）は，後腸動物であるウマ（23～45時間）やゾウ（17～26時間），オジロジカ（20～40時間）といった他の後腸動物やウシ（48～65時間）のような反芻動物と比べてとても長い。海牛類は消化管や消化機能を草食性という自身の摂餌特性に適応させ，十分な栄養を体内に吸収するために少なくとも消化機能を2つの面で特化させた。1つは餌料植物が長い大腸内をよりゆっくり通過させて，餌料植物の体内滞留時間を長くしたことである。2つ目は繊維の分解とエネルギー吸収能力を高めるために，消化管内，特に盲腸や大腸に豊富な微生物を有するようになったことである。しかし，消化管内微生物に関する研究はいまだ行われていない。さらに，海牛頬の消化生理や消化機能に関する知見はわずかである。今後，飼育環境下にある生存個体や，死亡個体を用いて，海牛類の消化機能に関する知見をさらに増やしていく必要がある。

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