小脳皮質-神経核系を模した神経回路モデルの動作
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概要
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小脳皮質は神経核など筋駆動信号を生成する標的細胞を抑制することで筋肉の余分な緊張を緩和し,敏速で円滑な運動を実現することが知られている.小脳皮質神経核複合システムの応用を研究したHoukによれば,サルが標的を手で追尾するとき,筋駆動信号(motor commands)を生成する赤核は運動開始直前あるいは加速の直前に短いバースト状の活動を示す.Houkはこのバーストが大脳運動野からの指令で始まり,小脳皮質からの遅れた抑制で終わると考えた.このバーストの強さと時間を適切に制御して必要十分な筋収縮を引き起こすと考えられる.最近の説によれば,小脳皮質とその抑制する標的細胞(神経核あるいは大脳皮質運動野など)の複合システムは,誤差フィードバック学習によって制御対象の逆モデル特性を獲得しフィードフォワード制御を実現すると言われる.この説に立てばHoukの観測した神経核の応答は逆モデルの出力に相当する.逆特性を実現する仕組みとしては,適応フィルタモデルなどが考えられているが,小脳皮質の神経回路を単純な適応フィルタモデルにあてはめることにはやや無理があるように思われる.その理由の一つに出力細胞であるプルキンエ細胞と介在抑制ニューロンであるバスケット細胞との間の相互抑制による正帰還(文献4,p.187)がある.また,プルキンエ細胞はさらに他のプルキンエ細胞を抑制する.このプルキンエ細胞による抑制作用の結合は,比較的疎と見られるが,その結合の広がりと同じ畝横断方向の細い帯状の領域(マイクロゾーン)が小脳皮質の機能単位とされることから,このマイクロゾーンの平均的な活動に無視できない影響を及ぼすと考えられる.本稿では,この相互抑制回路の数学的なモデルの振る舞いについて報告し,Houkの観測した短いバースト出力を生成する能力のあることを報告する.
- 一般社団法人電子情報通信学会の論文
- 1995-03-27
著者
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