野外で観察されたモンシロチョウ成虫の行動 : II. 主要な行動型の生態学的側面
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概要
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第1報の行動目録(OHTANI,1985)にある主要な行動型について,生態学的な側面から分析を試みた(行動型のリストはTable1).観察したフィールドは北海道大学の構内(Fig.1)で,そこで個体追跡したのは31個体である(Table2).私たちが採用した「1個体追跡法」では特別な記録用紙(5秒間隔のスケールが横1列に60個並んで5分,全体で1時間のもの)を用いている.記入の手順は次のとおり:観察している個体の行動が変化したとき,すばやく時計の針の位置を確認,続いて記録用紙の相当する場所に縦線を入れ,すばやく行動型の略号を書き入れる.「結果および論議」では7節に分けたが,まとまりのある結論に至ったところで,「まとめ」を挿入した.これが斜体で書かれたS-1-S-11である.S-1:オスは白っぽい植物上で休息し,メスは産卵植物上で休息する傾向がある.Table3にはモンシロチョウが休息したときの植物とその回数を示してある.世代ごとに雌雄の休息回数の比率を比較してみると,S-1の傾向が読み取れる.S-2:オスはメスよりも高い位置で休息する.Table3の第3グループは白っぽい植物でも産卵植物でもないが,オスが多く休息するのは丈の高い植物,メスは低い植物の傾向がある.そこで,雌雄各1個体で休息位置の高さを測定(目分量)した例をTable4にまとめた.同じ植物(アカザ,C.album var. centrorubrum)でもS-2の傾向が明らかである.S-3:吸蜜の際,オスはメスよりも花にとどまる時間が短い.吸蜜植物に関する情報はTable5に集めた.吸蜜した回数(V)と総時間(D)に分けてある.各世代のものを総合して平均吸蜜時間(D/V,右端の欄)を出すと,S-3の傾向が認められた,詳しく見ていくと,S-1,S-2の傾向も存在する.S-4:飛翔(FL)の継続時間は,産卵メス,非産卵メス,オスで大きく違い,また,メスの越冬世代(G_h)では第一,第二世代(G_1,G_2)より長くなる傾向にある.Fig.2に飛翔の継続時間の分布を示した.探雌飛翔(Ff),逃避飛翔(Ef),移動飛翔(Wf)の3つは記録紙から分けて取り出すのがかなりむずかしいので,Fig.2では混ざったままになっている.オスの飛翔の大半はFfなので,30秒以上のものが多く,非産卵メスでは,あまり動く必要がないので,短いWfが多いと考えられる.産卵メスでは産卵植物への移動がやや長いWfを必要とする.「吸蜜→飛翔」(Fig.2右)の場合は「休息→飛翔」(Fig.2左)の場合より花から花への短い移動を含むので,分布は左側に偏っている.メスの越冬世代の飛翔時間の長さには春の植物の少なさが関連すると考えられる.S-5:飛翔オスは白っぽい物体に引き付けられる.飛翔中のオスは,枯れ葉・タンポポの綿毛・ネギぼうず・ビンの白い蓋など白っぽいものに興味を示して近づき,ときにはちょっと触ったりする.S-6:個体間行動をみると,若い個体は飛翔中の反応が多く,老齢個体では休息中の反応が増える.とくに,老齢メスでは尻あげ反応(Ae)が増加する.Table6は,個体間行動の観察回数を日齢別にまとめたものである.追尾(Ch/),被追尾(/Ch),回転(Gy),上昇飛翔(Af)という飛翔中の行動,および,飛び立ち反応(To),傾き反応(Le),尻あげ反応(Ae),翅閉じ反応(Wd),はばたき反応(Ft)という休息中の反応は,それぞれ雌雄とも日齢を7日で分けると,違いが出てくる.S-7:上昇飛翔(Af)は若い雌雄によって行なわれ,これが若いメスの羽化地からの移出につながるものと考えられる,すなわち,若いメスは老齢メスよりAfをするので,定住的なオスに追い出される格好となる.Afの情報はTable7にまとめた.♂11を除くと,雌雄ともAfをした平均日齢は3.6日であり,時間も午前中が多い.表の右側はAfの前後の行動の流れ.Ch→Af→FLの形をとることが多い.また,Afのあと視界から消えた4例も示してある(→oversighted).S-8:メスは,接近してくるオスに気づかれなくとも,翅閉じ反応(Wd)と傾き反応(Le)をする.生スが気づいて25cm以内に接近すると,メスは尻あげ反応(Ae)に切り替える.休息しているメスに頻繁に見られる3つの反応が引き起こされる距離をTable8に示した.3つの反応に属さないわずかな動き(twitching)と反応があるべき距離の無反応(no response)も示してある.WdとLeの翅の動きがAeと全く違うので,どちらの反応にすべきか迷う場合もあると考えられる.不完全な反応の例を()内に示したが,Aeの不完全なものは完全なものより遠い距離で生じているので(中央値,5.4cm:19.3),判断の迷いが現れたものとみなした.S-9:個体間行動が生じる頻度は,3つの世代ともオスの場合の方がメスよりもずっと多く,オスの活動性の高さを物語っている.各行動型の頻度を世代で比べると,総個体数の変化(G_h<<<G_1≧G_2)と必ずしも一致しない場合がある.G_1とG_2のオスの行動に差があると予想される.個体間行動ではS-8で見たように日齢で影響が出るので,少ない老齢個体データを省き,世代間の違いをTable9(不活動時の個体)とTable10(飛翔時の個体)に分けてまとめた.各世代の比較は,Gの観察総時間を1.00としたときの比を他世代で出し(Table9,10のm),それで観測数を割ったもの(括弧内の数値)で行なった.また,総観測数に対する%でも比較した.S-10:交尾中に接近してくるオスは交尾時間を引き伸ばす原因となるが,飛来するオスが少ないうちは,交尾オスのはばたき反応(Ft)は追い払う効果をもつ.交尾に関する情報は,1976年のデータが少なかったので,1980年に同じ北大構内,1981年に長崎県北松浦郡田平町で追加したものを一緒にしてTable11に示した.交尾を邪魔された指標として,はばたき反応の回数(NFt),結合飛翔に飛び立った回数(Nbf),結合飛翔の総時間(Dbf)を調べたが,交尾時間(DC)との相関係数はNFtが最も高かった(r=0.9055).しかし,NFtが25以下の18例で相関係数を出して見ると,r=0.2825となり,ほとんど相関はないといえる.これを,25以下ならはばたき反応が飛来オスを追い払っている結果と解釈した.Fig.3の写真は,SUZUKI et al.(1977)が報告したスジグロシロチョウの「求愛ホバリング」に似たものとして掲げた.S-11:メスは多くの卵をつぎつぎと広い範囲に産んでいくが,G_2のメスではこの傾向が弱くなる.17個体のメスの産卵についてはTable12に示した.1時間当たりの産卵数(A),1回の産卵行動(El)に費やされた平均時間(B),1時間当たりのElの数(C),1回のElに産まれた卵の平均数(D),1時間当たりの「空産卵」の数(E)を調べ,AとB-Eとの相関係数(CC)を一番下に示した.CとDの間は,1回のEl中に産まれた卵数(1-14)で,それに相当する1時間当たりの例数である.1回のElで1個しか産まないときより,2個,3個と産む場合の方が相関係数が高い.つまり,Elを始めたとき,何個も産む個体の方が多くの卵を産むようである.また,A,B,Dについて世代の集計のところを見ると,G_2の数値がG_h,G_1と違っている.以上のS-1-S-11を踏まえ,総合考察をして,Fig.4に仮想的なモンシロチョウの生活をまとめた.オスの生活はほとんどすべて「メス捜し」にあてられている.しかも,できるだけメスに近いものに引き付けられるために,メスの次によく似ているオス同士で引き合うことになり,これが前から知られている「オスの定住性」につながるものと考えることができる.一方,メスは交尾のときオスに出合うだけでよく,交尾以外のオスをなるべく避けるようにしている.つまり,「オス避け」または「交尾避け」生活である.そして,若いメスは上昇飛翔(Af)でオスを避ける傾向にあり,その結果メスは羽化地をどんどん離れていくことになる.そして,老齢になるに従い,尻あげ反応(Ae)でオスを避けるようになるので,新たな生息地に落ち着くことになる.このように,オスの生活とメスの生活が組み合わさって,メスを初めの生息地から移動させるという構造を作り出し,それが,すばやく多くの卵をばらまいていく移動中のメスの特性とともに,不安定な環境をうまく利用するモンシロチョウの生活を構成している,と考えられる.
- 1985-06-20
著者
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大谷 剛
Nature Study & Photo Studio of S. KURIBAYASHI
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山本 道也
Faculty of Economics, Ryutsukeizai University