Untersuchungen uber die Entwicklungs- und Ernahrungsphysiologie einiger Chlorophyceen
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概要
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1. Die vorliegenden Untersuchungen wurden mit Reinkulturen von drei neuen physiologischen Rassen und zwei neuen morphologischen Arten der Chlorophyceen ausgefuhrt. Nach den morphologischen und physiologischen Merkmalen mochte ich die folgenden Namen vorschlagen: Chlorella vulgaris Beij. var. lutescens, var. nov. Stichococcus bacillaris Nag. var. viridis, var. nov. Scenedesmus obliquus Kutz. var. non-liquefaciens, var. nov. Chlorosphaera putrida, sp. nov. Chlamydomonas koishikavensis, sp. nov. Bei der Bennennug der Algen lasse ich als Varietat eine durch Kulturmerkmale unterscheidbare Rasse und als Spezies eine durch morphologische Merkmale charakterisierbare Alge gelten. 2. Die winterliche Wachstumsverlangsamung unserer Algen hing vollig von der niedrigen Temperature, nicht aber von dem eigentlichen. Ruhen ab. Es gelang mir auch eine durch eine Nahrbedingung verursachte Ruhe zu finden. Es scheint mir daher, daβ die Ruhe der Algen durch verschiedene Bedingungen hervorgerufen zu werden vermag. Dieses Resultat schlieβt sich an dasjenige von Klebs betreffs der Ruhe der Baume. 3. Die fruheren Angaben uber die Zoosporen- und Gametenbildung begrundeten sich vorwiegend auf unreine, oder nur speziesreine Kulturen. Meine eigenen diesbezuglichen Untersuchungen wurden nicht weit ausgedehnt. Die gewonnenen Resultate stimmten im broβen und ganzen mit denen von Klebs uberein. 4. Je nach der Zusammensetzung der Nahrlosung wird bald die eine, bald die andere Reakton einer Nahrlosung von den Algen bevorzugt. Es ist daher schwer, ein konstant bevorzugt bleibende Reaktion bei irgend einer Alge zu bestimmen. Immerhin konnte ich bei Chlamydomonas koishikavensis die Bevorzugung einer sauren Reaktion mit HK2PO4 feststellen. 5. Bekannt ist die anaerobe Entwicklung von Scenedesmus n. bei Gl-Agar. Nach eigenen Untersuchungen ist unsere Varietat dabei fakultativ anaerob. Da aber die Entwicklung der Alge ebensogut im sauerstofffreien Medium wie in der Luft retardiert, so scheint es mir berechtigt, sie bei Gl-Agar als eine Mikroaerophilie zu bezeichnen. 6. Der Nahrwert des peptons bei Chlorella vulgaris var. lutescens ist je nach den Nahrmedien variabel. So ist dieser Stoff in Artarischer Nahrlosung eine schlechte N-Quelle, wahrend er in Detmers Nahrlosung, besonders bei langerer Kultur, eine bevorzugte N-Quelle ist. 7. Unsere Algen lassen sich je nach den verschiedenen Grenzkonzentrationen der Glukose in drei Gruppen einteilen. Polytrophophil, z. B. Chlorella vulgaris Beij. var. lutescens, var. nov. Stichococcus bacillaris Nag. var, viridis, var. nov. Mesotrophophil, z. B. Chlorosphaera putrida, sp. nov. Chlamydomonas koishikavensis, sp. nov. Oligotrophophil, z. B. Scenedesmus obliquus Kutz. var. nonliquefaciens, var. nov. 8. Es ist a priori wunschenswert, die Leitalgen fur die Wasserbeurteilung experimentell zu bestimmen. Auf grund der bevorzugten N-Verbindungen habe ich unsere Algen als Leitorganismen fur die Wasserbeurtheilung klassifiziert. Die Resultate waren ahnlich wie die von Kolkwitz, mit einigen geringen Abweichungen. Nach meinen eigenen Untersuchungen sind: β-mesosaprob, Chlorella vulgaris Beij. var. lutescens, var. nov. Stichococcus bacillaris Nag. var. viridis, var. nov. Scenedesmus obliquus Kutz. var. non-liquefaciens, var. nov. Chlorosphaera putrida, sp. nov. α-mesosaprob, Chlamydomonas koishikavensis, sp. nov. 9. Aus dem Erdboden des Botanischen Gartens in Koishikawa wurde eine Art von Azotobacter isoliert. Nach stattgefundenen Untersuchungen wurde es aber mit Azotobacter chroococcum var. A. Jones identifiziert. Im Anschluβ zum Resultat von Jones konnte ichauch die Gegenwart von Nitrat in den Bakterienzellen desselben nachweisen. 10. Alle unsere Algen sind imstande sich auf kosten der durch Autolyse von Azotobacter frei werdenden Stickstoffverbindungen zu entwicheln. Das mit Algen gemischt kultivierte Azotobacter bindet eine groβere Stickstoffmenge als das reine Azotobacter. Es existiert daher ohne Zweifel zwischen den beiden Organismen eine symbiotische Beziehung. Das muβ auch im Freien der Fall sein. Ob aber das von Algen beherbergte Azotobacter den ganzen N-Bedarf der Algen decken kann, lasse ich dahingestellt. Nach meiner Meinung muβ in dieser Beziehung die Wirkung von Azotobacter der Wirkung der im Meerwasser gelost vorhandenen N-Verbindungen nachstehen. Immerhin ist es a priori wahrscheinlich, daβ Azotobacter, wie Reinke betont, einen groβen Vorrat von Stickstoff im Haushalt der Natur darstellt. 11. Die Vergilbungserscheinung kommt durch die starke Verminderung des Chlorophylls und durch das Zuruckbleiben des gelben Farbstoffes zustande. Die vergilbten Zellen sind mit reichlichem Fett oder mit Amylodextrinkornern oder mit beiden versehen. 12. Die Vergilbungserscheinungen im Lichte werden durch die folgenden Faktoren beschleunigt. a. Reichliche Ernahrung mit assimilierbaren kohlenstoff-Quellen. b. N-Mangel. c. Starke Lichtintensitat und rote Strahlen. d. Optimale Temperatur. e. Bald Anwesenheit, bald Abwesenheit der Luft. 13. Als Bedingungen fur das Wiederergrunen der vergilbten Algen sind die folgenden Faktoren hervorzuheben. a. Neuer Zusatz von N-Verbindungen; Nitrat, anorganische Ammoniumsalze, Harnstoff und Glykokoll sind besonders geeignet, hohere Aminosauren und Pepton sind ungeeignet. b. Maβige Lichtintensitat und blaue Strahlen begunstigen das Ergrunen. Auch im Dunkeln ergrunen die vergilbten Algen. c. Optimale Temperatur beschleunigt das Ergrunen. d. Fast vollig O2-freies Medium ist dur das Ergrunen ungeeignet. Erst bei 50 mm Luftdruck konnte ich langsames Ergrunen wahrnehmen. 14. Als die Hauptursache der Vergilbungserscheinung im Licht ist der Saprophytismus hervorzuheben. Es ware verkehrt, dem N-Mangel die Hauptrolle der Vergilbnng zuzuschreiben, obgleich er ohne Zweifel bei der Vergilbung eine groβe Rolle spielt. Als Ursachen zweiten Ranges sind die Einfluβe von Licht, Luft und Temperatur anzusehen. Bei der Vergilbung und bei dem Weiβwerden von Scenedesmus n. bei der Glukoseagarstrichkultur spielt die Wirkung der Luft eine groβe Rolle. In anderen Fallen gehort aber der Einfluβ der Luft zu den Nebenursachen. 15. Das Weiβwerden bei Glukosenahrmedien ist eine Folge der Bildung freier Ameisensaure. Das entscheidende Erkennungsmerkmal zwischen "Weiβwerden" und "Vergilbung" ist, daβ die erstere eine Absterbeerscheinung und die letztere noch eine Lebenscrscheinung ist. Ameisensaure in der Form von Formiaten kommt sowohl in 0.5%-Gl-L, als auch in 1%- und 2% Gl-L vor. Jedoch wird sie nur in den beiden letzteren Losungen befreit. Diese Befreiung ist hochstwahrscheinlich auf eine als Garprodukt entstehende Saure zuruchzufuhren, die eine groβere Affinitatsgroβe als Ameisensaure besitzt. Wenn die N-Quelle in Form von anorganischen Ammoniumsalzen zugesetzt wird, so geht das Braun- oder Weiβwerden fruher vor sich. Nach Bestinnung der Aziditat wurde festgestellt, daβ dabei eine anorganische freie Saure entsteht. Da aber die anorganische Saure in der gefundenen Aziditat keine Giftwirkung auf die Algen ausubt, so kann man mit Recht annehmen, daβ die Ameisensaure durch die Affinitat der anorganischen Saure aus den Formiaten befreit wurde, weil sonst die Giftwirkung der Ameisensaure sehr bedeutend ist. 16. Jede 10cm3 der Nahrlosung, in der die Algen weiβ wurden, zeigten eine Aziditat von 0.3 cm3 N/10 NaOH. Nach den Untersuchungen der Giftwirkung der verschiedenen Sauren wurde festgestellt, daβ die Ameisensaure unter den untersuchten Sauren am giftigsten ist. So war N/333 Losung der Ameisensaure (0.3 cm3 N/10 Ameisensaure in 10cm3 Saurelosung) ausreichend eine am meisten widerstandsfahige Alge abzutoten. Die schwacheren Algen gehen schon bei geringeren konzentrationen dieser Saure zu Grunde. Danach ist die experimentell bestimmte giftige Konzentration der Ameisensaure ahnlich wie oder kleiner als diejenige der bei der vergilbten Kultur gefundenen freien Ameisensaure, womit die Ursache des Weiβwerdens festgestellt wurde. Daβ die ganze in der nahrlosung gebildete freie Saure aus Ameisensaure besteht, wird zunachst auf chemischem Wege erkannt, weil die isolierte Ameisensauremenge der menge der freien Saure beinahe gleich ist. Fur die Richtigkeit dieser Vermutung spricht auch, daβ die experimentell konstatierte schadliche Konzentration der Ameisensaure der Aziditat der in der Nahrlosung gefundenen freien Saure sehr nahe kommt. 17. Die Giftwirkungen der anorganischen und organischenfreien Sauren wurden mit ihren Normallosungen untersucht. Als Resultat ergab sich, daβ die Giftwirkung durch die undissozierten Molekule der Sauren bewirkt wird. 18. Der Vergilbungserscheinung muβ man eine okologische Bedeutung beimessen. Bei reicher Ernahrung mit C-Quellen hort die entbehrliche Chlorophyllbildung der Algen auf, und der infolge der Zerstorung des Chlorophylls frei gewordene Stickstoff kann zu irgend einer anderen Funktion dienen. Die Erscheinung des "Weiβwerdens" in unseren Algen ist eine chemische Desorganisationserscheinung. Das vielfach von fruheren Autoren berichtete Weiβ werden der Algen ist ohne Zweifel teils hierauf, teils aber auf eino okologischen Lebenserscheinung zuruckzufuhren. Das Farbloswerden von Euglena gracilis im Lichte ist zweifellos mit dieser okologischen Lebenserscheinung zu erklaren. Wir sehen also, daβ das Weiβwerden der Algen oft als eine der Vergilbungserscheinung bei unseren Algen entsprechende Erscheinung auftreten kann. Bei den heterotrophen Phanerogamen konnen wir auch diese beiden Entfarbungsvorgange finden. So ist monotropa vollig weiβ, wahrend Cuscuta gelb oder gelbgrun und noch mit dem Chlorophyll versehen ist. Daraus kann man schlieβen, daβ sich die Pflanzen je nach den verschiedenen Graden des Farbstoffgehaltes einer heterotrophen Lebensweise anpassen konnen.
- 1917-11-25
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