肝細胞微細構造ノ機能的考察 : 第2編 實驗的並ニ病理學的觀察
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概要
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Der Verfasser studierte die funktionellen sowie pathologischen Veranderungen der feineren Strukturen, bes. des Golgischen Apparates, der Leberzellen bei Ratten mittels derselben Methode wie in der vorigen Mitteilung unter experimentellem Verfahren mit: Hunger, Zucker-, Phosphor- und Cholsaureaufgabe. Die Zuckeraufgabe erzeugt eine lebhafte intrazellulare Glykogensynthese in den Leberzellen. Ich wies in diesem Falle nach, dass das Glykogen unabhangig von dem Golgischen Apparat in den Zellen synthetisieren kann, dass aber bei einem ubermassigen Auftreten von Glykogen, wie es in den Leberzellen manchmal zu beobachten ist, auch eine aktive Beteiligung des Apparates in Frage kommen kann. Zu Anfang der Zuckeraufgabe findet eine Steigerung des intrazellularen Stoffwechsels statt und der Golgische Apparat entwickelt sich deutlich zu einem groben Netzwerk um den Kern. Zugleich mit der lebhaft vorsichgehenden Glykogensynthese zeigen die Apparatbalken eine deutliche Abmagerung und Herabsetzung der Silberaffinitat; sie werden feiner und feiner, gleichzeitig tritt Fragmentierung, Zerstuckelung und stark Verminderung auf. Diese Veranderungen bedeuten nichts anderes als den zunachst teilweisen, dann volligen Zerfall der Apparatsubstanz. Der Verfasser glaubt, dass dieser Zerfall des Apparates einen beschleunigenden Einfluss auf die glykogensynthetische Fermentwirkung (Polimerisation) ausuben konne und dass eine derartige Wirkung des Apparates in den betroffenen Zellen die hochgradige_Glykogenablagerung ermogliche. In dem mit Glykogen gespeicherten Zellzustande kommt der Apparat als feines Stabchen in geringer Zahl in der Zellperipherie vor. Bei der Glykogendegeneration der Zellen ist der Apparat als feinstes Kornchen spurweise kaum bemerkbar. An dem Prozess der Glykogenspaltung und der Verschiebung ins Blut nimmt der Golgische Apparat keinen Anteil. Beim Hungern werden die Apparatbalken immer kurzer und weniger an Zahl, aber die Silberaffinitat ist relativ gut erhalten, bes. im mittleren Stadium des Hungerns zeigen alle Apparatstabchen Verdickung und tiefe Farbung (d. i. eine Art der Apparatentwicklung) und stehen haufig in innigem Kontakt mit den vermehrten Fetttropfchen: Manchmal enthalten sie feine, stark lichtbrechende Tropfchen; daneben kommen auch ganz ahnliche feine Fetttropfchen mit Apparathofen vor. Daraus schliesse ich, dass der Golgische Apparat auch das Fett synthetisieren kann, auch wenn das Wanderfett in den Leberzellen unabhangig von dem Apparat beobachtet wird. Die blossen Veranderungen des Apparates der Leberzelle beim Hungern bestehen in Abnahme der Silberaffinitat, kornigem Zerfall, Verminderung und regelloser Zerstreuung. Diese Veranderungen sind durch die Zersetzung der Apparatzusammensetzung auf Grund der Stoffwechselstorung und der Autointoxikation hervorgerufen. Die Entwicklung des Golgischen Apparates in dem Fruhstadium der Phosphorvergiftung muss auf uberfliegende Hyperglykamie zuruckgefuhrt werden. Dabei bemerkt man auch ein reichliches Auftreten von Glykogen in den Leberzellen, und der Apparat zeigt auch glykogensynthetische Veranderungen. Der Phosphor selbst aber wirkt stets auf die Zellstrukturen vom Anfang an destruktierend. Die Apparatbalken zeigen eine unregelmassige Anschwellung und Zerstucklung, verwandeln sich in unregelmassig geformte Stuckchen, dann sehr schnell in schwer bemerkbare staubige Kornchen und verschwinden schliesslich. Der Zerfall des Apparates ist so schnell und hochgradig, dass eine Beziehung zwischen den Apparatbalken und den damalig aufgetretenen Fetttropfchen schwer zu beobachten ist. Die subeutane Injektion des cholsauren Natriums erzeugt in sehr geringer Mengen eine gesteigerte Gallensekretion, wobei zu Anfang die Entwicklung des Golgischen Apparates vorsichgeht, aber fur die gleichzeitig stattfindende lebhafte intrazellulare Glykogensynthese wird er so schnell und stark verbraucht, dass es schwer ist, die sekretorischen Veranderungen des Apparates zu beobachten. Deswegen studierte der Verfasser diese an leicht hungernden Tieren bei Cholsaureinjektion: Zuerst taucht der Apparat an der Kernoberflache in Form einiger kleiner Knauel auf, mit deren zunehmender Ausbildung er sich zu einem grossen Netzwerk entwickelt, wegen der immer deutlicber auftretenden "Verreifung der Apparatbalken" aber (d.h. mit dem Varikoswerden, partiellem Zerfall und dem Auftreten der sehr fein tropfigen, hellen Substanz in den Balken) wandelt er sich zu einem haufig durchbrochenen Netz aus varikosen Faden. Tatsachlich zeigt sich der Golgische Apparat bei lebhafter intrazellularer Sekretbildung als die reichlich auftretenden, dickeren, relativ gut gefarbten Stabchen oder Kornchen im grossen Teile des Protoplasmas, von der Kernmembran bis zu den Gallenkapillarwanden. Hieraus mochte der Verfasser schliessen, dass der partielle Zerfall der Apparatbalken eine konzentrierende Wirkung auf das umgebende Protoplasma und die in den Balken in Form von feinen Tropfchen aufgetretene eigentumliche Substanz vielleicht eine synthetisehe Wirkung auf den schon konzentrierten Stoff ausube. Am Ende wandelt sich der ganze Apparat zu feinen, dunkel, gefarbten Tropfchen mit abgeschwachter Funktion um, die sich an den Gallenkapillarwanden ansammeln und zuletzt verschwinden. Dabei kommen haufig wieder die kleinen Apparatknauel an dem Kern vor, deren Auftreten die Ruckkehr der sekretorischen Fahigkeit der betroffenen Zelle anzeigt. Die sekretorischen Veranderungen des Golgischen Apparates in Leberzellen sind folgende: 1. Entwicklung des Apparates. 2. Verreifung der Apparatbalken. 3. Kornige Anschwellung oder Korner-Werdung und Ansammlung dieser Korner an den Gallenkapillarwanden. 4. Volliger Zerfall und Verschwinden des Apparates. 5. Wiederbildung des Apparatknauels an der Kernoberflache. Die intrazellulare Gallensekretion kann nur mit aktiver Beteiligung des Golgischen Apparates stattfinden und in solchem Fall das Apparatknauel am Kern das zuerst bemerkbare Zeichen der Sekretion ist, muss der Sekretionsprozess der Leberzellen in der sekretorischen Erregung des Kerns seinen Ursprung haben. Aus diesem Grunde behaupte ich, dass der Kern das Zentrum des Sekretionsvermogens der Leberzellen ist. Uebermassiges Cholsaures Natrium schwacht die Lebensfahigkeit der Leberzelle, in der in diesem Falle der Golgische Apparat in Form sehr feiner, leichtgefarbter, geschlangelter Fadchen von geringer Anzahl in der mittlere Zone des Protoplasmas erscheint. Diese Apparatform zeigt die Herabsetzung der Apparatbildung (d.h. Herabsetzung der Kernplasmarelation), die Verlangsamung des intraplasmatischen Stoffwechselprozesses sowie die Funktionsschwache des Apparates. Hierauf folgt die Degeneration der Leberzelle auf Grund der Giftwirkung der Cholsaure, dabei zersetzt sich der Apparat feinkornig und verliert die Silberaffinitat zum volligen Schwund des Apparates. Der Verfasser glaubt, dass irgendeine intranukleare Substanz gent durch die Kernmembran ins Protoplasma lieraus und in der Verbindung mit der Protoplasmasubstanz bekommt sie die Silberaffinitat und als erkennbares Gebilde kommt "der Golgische Apparat" ans Tageslicht. Somit ist der Apparat das erkennbare Gebilde der Kernplasmarelation. Der Golgische Apparat der Leberzelle dicht an den Kernoberflache ist meist in Form kleiner Knauel ausgebildet. Bei lebhafter Apparatbildung zeigt sich eine "Entwicklung" (Vermehrung, Verdickung und Zunalime der Silberaffinitat) mit allmahlich starker hervortretender "Verreifung der Apparatbalken". Der Golgische Apparat verschiebt sich dauernd nach der Zellperipherie hin. Wahrend dieser Verschiebung von der Kernoberflache bis zur Zellperipherie beteiligt er sich an den versehiedenen intraplasmatischen synthetischen Vorgangen (Sekret-, Glykogen- und Fettsynthese), zerfallt allmahlich, verliert die Silberaffinitat und verschwindet. Die Veranderungen der Golgischen Apparate der Leberzellen sind bei den verschiedenen synthetischen Funktionen meter oder weniger spezifisch. Wie nach den verschiedenen intrazellularen Verhaltnissen so auch je nach dem Ernahrungszustande der Zellen treten die Apparate auch in verschiedener Form, Lage, Anordnung und Menge auf, der Apparat der Leberzelle jedoch ist stets als eine eigentumliche Substanz wirksam, nicht aber als irgendeine Kanalchenform u.a. Die Apparatbalken durchlaufen stets das Paraplasma der Leberzellen und gelangen an die Gallenkapillarwande, aber in der Regel dringen sie nicht in das Kapillarlumen hinein. Sie kommen niemals in der Nahe der Gefasskapillarwande, obwohl gelangen nicht in das Gefasslumen hinein. Die lebhafte Apparatbildung in den Leberzellen zeigt die lebhafte Kernprotoplasmarelation, bezw. die erhohte Lebensfahigkeit der Zelle und der entwickelte Golgische Apparat zeigt die Erregung der verschiedenen synthetischen Zellfunktionen, aber keine sofortige lebhafte Funktionsausubung. Eine unbedeutend kleine Apparatmasse in der Leberzelle bedeutet weder stets eine verminderte Ausbildung des Apparates noch den Stillstand der synthetischen Prozesse in der Zelle, sondern zeigt haufig gerade den grossen Verbrauch fur die lebhafte Tatigkeit in der Zelle an. Auf Grund dieser Beobachtung war es dem Verfasser moglich, das Funktionsvermogen sowie den Zustand der Funktionsausubung der Leberzellen zu beurteilen. Der Golgische Apparat der Leberzellen ist die einzige Erscheinung, welche einen Massstab fur die Lebensfahigkeit der Leberzelle abzugeben vermag.
- 京都府立医科大学の論文
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